De domesticatie van het paard: van wild paard tot toegewijde partner

Je kan je waarschijnlijk een leven zonder paarden niet meer voorstellen. Maar heb je je wel eens afgevraagd waarom paarden zo toegewijd zijn in al die taken waar wij ze voor inzetten? Of hoe het kan dat er zoveel variatie in rassen is? Om de antwoorden op deze vragen te vinden moeten we ongeveer 5,5 duizend jaar terug gaan, naar de steppen van Kazachstan en Rusland. Dat is het gebied waar naar alle waarschijnlijkheid de domesticatie van het paard heeft plaatsgevonden.

In het begin van de domesticatie werden paarden gebruikt voor hun vlees en melk. Dit is gebleken uit opgravingen in Kazachtstan waar resten van paardenmelk en -vlees zijn gevonden in aardewerk. Bijtschade aan dingen die als bit kunnen zijn gebruikt en schade aan de kaak van skeletten suggereren dat het Botai volk uit Kazachstan rond 3500 voor Christus al hoofdstellen gebruikte. Het kan daarom goed dat de paarden in die tijd al gereden werden. Het eerste werk dat met paarden werd gedaan had hoogst waarschijnlijk te maken met het efficiënter hoeden van kuddes schapen en koeien. Het gebruik van paarden in de landbouw, en al vrij snel ook voor transport, breidde zich langzaam over de Euraziatische steppe uit. Pas in 1000 voor Christus werden paarden voor het eerst in de oorlogsvoering gebruikt.

Paarden hebben een heel grote invloed gehad op de sociale, politieke, en economische ontwikkeling van menselijke gemeenschappen. Zodra paarden bereden werden, werd de actieradius voor mensen heel veel groter. Nomadisch levende groepen konden over veel grotere afstanden trekken. Paarden maakten het daarnaast eenvoudiger om te reizen en om handel te drijven. Mensen werden mobieler en brachten hun cultuur, kennis (inclusief de verspreiding van de Indo-Europese talen), religie en kunst, maar ook op de manier van oorlog voeren, met zich mee. De wereld werd groter.

De invloed van het wilde paard

De gedomesticeerde paarden zijn vanuit de steppen van Kazachstan en Rusland verspreid over een groot deel van Eurazië. Mogelijk zijn er ook paarden gedomesticeerd op het Iberisch Schiereiland, maar daar is nog geen sluitend bewijs voor. Wel is duidelijk dat het pas gedomesticeerde paard in het begin veel, al dan niet met opzet, werd gekruist met wilde paarden. Dit lijkt vooral te zijn gebeurd op het Iberisch Schiereiland en in het gebied rond de Kaspische zee. Deze gebieden bestonden in die tijd uit steppenlandschap, waar ook lokale wilde populaties voorkwamen. Grote delen van Europa, inclusief Groot Brittanië en Ierland, bestonden uit bos en daar kwamen om die reden (bijna) geen wilde paarden voor. Wilde populaties hebben vrij veel invloed gehad op de ontwikkeling van de gedomesticeerde populaties. Om die reden is de genetische variatie (een maat voor hoeveel genetische verschillen er in een populatie voorkomen) in de gedomesticeerde paarden op het Iberisch Schiereiland en in het gebied rond de Kaspische zee vrij groot. De gedomesticeerde paarden in Centraal Europa en Groot Brittanië en Ierland kwamen erg weinig in aanraking met wilde paarden. De paarden die in dat gebied werden gehouden stammen om die reden hoofdzakelijk af van de paarden die meekwamen uit het gebied vanwaar ze werden geïntroduceerd, zonder inmenging van ‘wild bloed’.

Konik paarden in de Blauwe Kamer. Koniks zijn het resultaat van een poging om de uitgestorven wilde Tarpan terug te fokken.

De mens heeft er voor een belangrijk deel voor gezorgd dat het aantal werkelijk wilde paarden afnam. Met het uitsterven van de Poolse Tarpan in 1909 is het laatste wilde paard in Europa verloren gegaan. Zijn neef, het Przewalski paard uit Azië, is dusdanig overbejaagd dat het in de jaren zestig van de vorige eeuw officieel in het wild uitgestorven is verklaard. Het beperkte aantal dieren dat nog in dierentuinen in gevangenschap wordt gehouden is gebruikt om de Przewalski weer in het wild te herintroduceren. Daardoor de genetische diversiteit in deze wilde populatie veel lager dan in het verleden.

Wat is er veranderd door domesticatie?

Genetisch gezien zijn gedomesticeerde paarden niet meer dezelfde als hun wilde voorouders. Maar wat er precies is veranderd sinds de domesticatie is niet duidelijk. Door DNA van gedomesticeerde paarden te vergelijken met dat van wilde paarden kan worden onderzocht welke genen betrokken zijn geweest bij de veranderingen als gevolg van de domesticatie. Het Przewalski paard is het enige oorspronkelijk wilde paard dat nog in leven is. Een directe vergelijking tussen het Przewalski paard en het gedomesticeerde paard is niet voldoende, omdat het gedomesticeerde paard niet is ontstaan uit het Przewalski paard, maar uit een ander, al uitgestorven, wilde paardensoort. Er zijn nog wel overblijfselen van deze voorouders, waardoor hun DNA in bewaard is gebleven. Maar natuurlijk is er de afgelopen 5,5 duizend jaar heel wat veranderd in de omstandigheden waaronder wilde paarden zouden moeten leven. Hierdoor zouden ook wilde paarden genetisch zijn veranderd ten opzichte van diezelfde wilde voorouders. Door het DNA van de gedomesticeerde paarden, Przewalski paarden, en uitgestorven voorouders, met elkaar te vergelijken, konden de onderzoekers de domesticatiepuzzel toch deels oplossen.

Gebruiksdoel: De resultaten van dit DNA-onderzoek laten zien domesticatie heeft gezorgd voor selectie op genen die een rol spelen in de ontwikkeling van spieren, beenwerk, gewrichten, en het hart- en vaatstelsel. Dit zou kunnen wijzen op selectie op fysieke aanpassingen van de paarden aan hun werk met mensen. Daarnaast is er door domesticatie geselecteerd op genen die een rol spelen in sociaal gedrag, hoe makkelijk paarden leren, hun angstrespons, en hoe prettig ze zijn in de omgang. Het is aannemelijk dat dit te maken heeft met het tam worden van de paarden en vervolgens met hun geschiktheid om hun taken uit te voeren. Die taken werden al snel heel divers. Bijvoorbeeld, paarden die op het land moesten werken moesten heel sterk zijn en braaf, terwijl die zware, sterke paarden weer minder geschikt waren om over langere afstanden (snel) mee te reizen. Zo ontstonden verschillende typen paarden als gevolg van gerichte selectie door mensen. Nog voordat er sprake was van verschillende rassen, was er al een duidelijke variatie in type paard of pony en waar ze voor gebruikt werden.

Kleur: Onder invloed van selectie door mensen ontstond ook al gauw veel variatie in vachtkleur. In het wild is een opvallende kleur onvoordelig omdat paarden daardoor een groter risico lopen om aangevallen te worden door roofdieren. Maar in gevangenschap speelt dat risico een veel kleinere rol. Daarnaast vonden mensen aparte kleuren mooi en werden paarden met die kleuren vaker gebruikt in de fokkerij. Vachtkleuren zijn genetisch bepaald. Veranderingen in het DNA van de genen die vachtkleur bepalen veroorzaken nieuwe vachtkleuren. Onderzoek aan DNA van prehistorische wilde paarden laat zien dat die paarden geen (Siberische en Europese paarden) of weinig (Iberische paarden) variatie in kleur vertoonden. Ongeveer 5000 jaar voor Christus kwamen in Siberië de eerste voskleurige, waarschijnlijk gedomesticeerde, paarden voor en ook de eerste paarden met een vlekkenpatroon (Sabino). De Tobiano aftekening is voor het eerst gevonden in DNA van een Oost-Europees overblijfsel uit 3500 – 3000 voor Christus. Rotsteke

Minipaardjes met het LP patroon. Zowel qua kleur als qua maat een resultaat van menselijke selectie.

ningen uit die tijd laten zien dat het stippelpatroon (Leopard Pattern, LP) rond die tijd ook al aanwezig was. De aan dit vachtpatroon gekoppelde aangeboren vorm van nachtblindheid was daar blijkbaar geen grote belemmering bij. De verdunningskleuren Crème en Zilver zijn waarschijnlijk ontstaan rond 2800 tot 2600 jaar voor Christus en werden het eerst gevonden in Siberië. De Iberische paarden vertoonden tot aan de Middeleeuwen geen grote variatie in kleur, maar waren bruin of zwart.

Maat: Gedomesticeerde paarden zijn zeer variabel in grootte. Er bestaan hele kleintjes, zoals de Shetlander of de Falabella met schofthoogte van minder dan een meter, maar ook reuzen, zoals de Shire of de Percheron, die schofthoogtes tot boven de 2 meter kunnen halen. Net als bij honden en koeien worden deze grote verschillen in maat door maar een paar genen bepaald. Bij de paarden zijn er maar 4 genen die samen 83% van de variatie in grootte verklaren. Deze 4 genen hebben elk wel meerdere allelen (varianten), waardoor er zoveel variatie in eindresultaat mogelijk is. Sterke selectie door mensen heeft er vervolgens voor gezorgd dat er populaties zijn ontstaan waar een bepaalde maat de standaard werd. Het gaat te ver om hier verder in te gaan op de wondere wereld van de selectieve fokkerij. Daar zullen we in de toekomst een e-learning module aan gaan wijden.

 Genetische gezondheid

Gedomesticeerde populaties zijn genetisch gezien vaak minder gezond dan wilde populaties. De belangrijkste twee redenen hiervoor zijn dat de dieren allemaal afstammen van die kleine groep dieren die lang geleden zijn gedomesticeerd en dat de gedomesticeerde dieren grotere aantallen nakomelingen kregen (en krijgen) dan ze in het wild zouden hebben gehad. In de oranje box staat een korte uitleg over genetische overerving en over recessieve en dominante varianten van een gen. Lees deze eerst door wanneer je niet heel bekend bent met genetica.

Een beknopt stukje theorie over genetische overerving:

Alle zoogdieren hebben hun hele DNA in duplo. Hun DNA ligt opgeslagen in stukken: de chromosomen. Binnen een soort hebben alle dieren hetzelfde aantal chromosomen. Van elke chromosoom zijn er twee: ze vormen een paar. Het paard heeft 32 paar chromosomen, de mens heeft 23 paar. In de figuur stellen de horizontale strepen de chromosomen in één paar voor. Bij het vormen van geslachtscellen krijgt elke cel één van beide chromosomen uit een paar. Bij de bevruchting komen de chromosomen van de vader en moeder samen en vormen zo de nieuwe chromosomenparen voor de nakomeling. Op de chromosomen liggen de genen. Elk gen heeft (een) specifieke functie(s), bijvoorbeeld het bepalen van de kleur van de ogen. Maar de samenstelling van het DNA van een gen kan variëren. In technische termen noem je de verschillende varianten van een gen de verschillende allelen. En die alleen bepalen het eindresultaat, bijvoorbeeld of een oog bruin of blauw van kleur is. Binnen een dier heeft elk gen dus twee allelen: één op elk van de chromosomen.
In de figuur zijn er twee mogelijke allelen voor een gen weergegeven met de letters A en de a. Voor alle genen binnen een dier zijn er dus twee allelen. Die kunnen gelijk zijn, dan is het dier homozygoot voor dat gen. Maar ze kunnen ook verschillend zijn. Dan is het dier heterozygoot voor dat gen. In dat geval is het niet altijd gelijk hoe het gen in het dier tot expressie komt. Er zijn drie opties: 1. het ene allel doet al het werk (het is dominant over het andere allel), 2. ze doen het samen, of 3. het ene allel doet niks (het is recessief ten opzichte van het andere allel). Een recessief allel hoeft pas aan het werk wanneer het gelijk is aan het andere allel (dus het dier is homozygoot oor het recessieve allel).

Een dier met maar één recessief allel (en het andere dominant), kan dus onopgemerkt een ‘drager’ zijn van dat allel. Het gen werkt zoals het andere, dominante, allel dat voorschrijft, maar het recessieve allel is er wel. En het kan daarom ook doorgegeven worden aan de nakomeling. De helft van de geslachtscellen zal het chromosoom met dat recessieve allel bevatten. Wanneer twee dieren die drager zijn van eenzelfde allel met elkaar paren, is er een kans van 1 uit 4 (dus 25% kans) dat de nakomeling van allebei de ouders het recessieve allel krijgt. De nakomeling wordt dan homozygoot voor dat allel en dat komt daarmee tot expressie. Nou is het zeker niet zo dat alle recessieve allelen een negatief effect hebben. Er bestaan ook veel recessieve allelen die helemaal geen kwaad kunnen, of zelfs een positief effect hebben. Het probleem is alleen dat de recessieve allelen met een negatief effect in heterozygoten onopgemerkt blijven en daardoor mee kunnen liften. Gelukkig maakt het toenemende aantal DNA tests het mogelijk om deze ‘lifters’ te ontmaskeren.

Gedomesticeerde paarden stammen allemaal van maar een paar voorouders af. Daarnaast krijgen gedomesticeerde paarden al heel veel generaties lang gemiddeld meer nakomelingen dan wilde paarden. Dit zijn de twee belangrijke oorzaken van het feit dat gedomesticeerde paarden meer aan elkaar verwant zijn dan wilde paarden.Twee verwante dieren hebben een grotere kans om hetzelfde allel van een gen te hebben als twee onverwante dieren. Twee verwante dieren hebben daarom ook een grotere kans om drager te zijn van een recessieve genetische afwijking. Wanneer twee gedomesticeerde paarden met elkaar paren, is het risico dat de nakomeling homozygoot voor een recessieve genetische afwijking is daarom gemiddeld genomen groter dan wanneer twee wilde paarden met elkaar paren.

Biodiversiteit

Biodiversiteit is een term waarmee wordt aangegeven hoeveel verschillende allelen er in een populatie bestaan voor de genen en hoe vaak die voor komen. Wanneer een bepaald allel niet voldoet, zal er tegen worden geselecteerd. Ook in wilde populaties. Maar mensen hebben het selecteren tot een kunst verheven en zijn heel streng en gericht gaan selecteren. Zeker sinds de eerste stamboeken ruim honderd jaar geleden werden opgericht, is de uitwisseling tussen populaties sterk beperkt. Hierdoor is de genetische variatie binnen populaties nog verder terug gelopen. Daarnaast zijn er sinds de domesticatie een aantal ‘bottlenecks’ (gebeurtenissen waardoor de populatie drastisch in omvang is afgenomen) geweest, bijvoorbeeld als gevolg van ziekte, oorlog, hongersnood, etc. of doordat een groep mensen ging verhuizen een een deel van de populatie meenam. Het beperkte aantal dieren dat overleefde/meeging als gevolg van een bottleneck werd gebruikt om de populatie weer op te bouwen, waardoor de genetische variatie in de populatie veel kleiner was dan voor de bottleneck. De sterke mechanisatie in de eerste helft van de vorige eeuw heeft voor een groot aantal rassen ook voor een flinke bottleneck gezorgd. De populaties moesten met een, soms zeer beperkt, aantal dieren weer worden opgebouwd. Dat was soms succesvol, zoals bij het Friese Paard, en soms niet, zoals bij het Groninger Paard.

Het Friese paard is, zeker sinds het als rijpaard wordt gebruikt, zeer succesvol door de bottleneck van mechanisatie in de landbouw gekomen.

Het is waarschijnlijk dat er tijdens de domesticatie maar een beperkt aantal hengsten betrokken is geweest. De genetische variatie op het Y-chromosoom (komt alleen bij de mannelijke dieren voor) in gedomesticeerde paarden is erg klein. Dit lijkt een logisch gevolg van de kuddestructuur die bij paarden voorkomt. Meerdere hengsten bij elkaar houden vraagt extra inspanning van de hoeders van de kudde. De merries werden gehouden voor de reproductie en de meeste hengsten werden geslacht. Maar de genetische variatie op het Y-chromosoom is dusdanig klein dat het waarschijnlijk lijkt dat er maar een paar hengsten heel invloedrijk zijn geweest. Zij hebben waarschijnlijk veel merries gedekt en hun zonen ook en hun kleinzonen ook en zo voort.

Het Friese paard is, zeker sinds het als rijpaard wordt gebruikt, zeer succesvol door de bottleneck van mechanisatie in de landbouw gekomen. Via de vrouwelijke lijn is er veel meer genetische variatie. Dat wordt gemeten op het mitochondriaal DNA. Dit type DNA wordt niet via de spermacel, maar alleen via de eicel, en daarom alleen via merries, doorgegeven aan de nakomeling. De samenstelling van dit mitochondriaal DNA in gedomesticeerde paarden suggereert dat er niet alleen vrij veel merries betrokken waren bij de domesticatie, maar ook dat er vrij lang daarna nog regelmatig wilde merries bij de gedomesticeerde populatie werden gevoegd. Het uit het wild toevoegen van merries is pas gestopt toen de mensen met hun paarden wegtrokken uit het gebied waar de paarden in het wild voorkwamen.

Rassen

De rasvorming is pas relatief kort geleden geformaliseerd. De fokkers van Engelse Volbloeden waren eind negentiende eeuw de eersten die hun dekhengsten in een register vastlegden. Maar ook voor die tijd werd er al gericht geselecteerd en waren er populaties met, bijvoorbeeld, zware trekdieren, snelle renpaarden, en kleine robuuste ponies. In sommige gebieden speelde de kleur van het paard ook een rol. Niet alleen omdat mensen het mooi vonden, maar ook als een soort ‘bewijs van echtheid’. Per streek en (soms combinatie van) functie(s) ontstonden er herkenbare en min of meer gesloten populatie. Zo kwamen populaties met relatief uniforme dieren tot stand, die later in stamboeken zijn geregistreerd. Eigenlijk is de ‘zuivere stamboekfokkerij’ dus helemaal nog niet zo oud.

Het paard als partner in vrijetijdsbesteding.

Het paard heeft sinds de domesticatie een belangrijke rol gespeeld in het leven van
mensen. Maar sinds de mechanisatie van de landbouw, het leger, en het transport, is
hierin een drastische verandering opgetreden. Het paard was in grote delen van de wereld niet meer nodig en zijn toekomst zag er somber uit. Het paard heeft opnieuw een bestaansrecht moeten veroveren en dat is gelukt in de vorm van vrijetijdsbesteding. Het wordt nu met name gebruikt in de sport of als gezelschap. Een toegewijde partner voor velen van ons. Met deze relatief heel nieuwe functie ziet de toekomst van het paard er weer hoopvol uit.

 

Referenties (aantal zijn online beschikbaar)

  • A. Achilli et al., 2012. Mitochondrial genomes from modern horses reveal the major haplogroups that underwent domestication. PNAS 109: 2449-2454. http://www.pnas.org/content/109/7/2449.full.pdf P. Librado et al., 2016. The evolutionary origin and genetic makeup of domestic horses. Genetics 204: 423-434.
  • G. Lindgren et al., 2004. Limited number of patrilines in horse domestication. Nature Genetics 36: 335-336. http://www.nature.com/ng/journal/v36/n4/pdf/ng1326.pdf
  • S. Lippold et al., 2011. Whole mitchondrial genome sequencing of domestic horses reveals incorporation of extensive wild horse diversity during domestication. BMC Evolutionary Biology 11:328-337. http:// www.biomedcentral.com/1471-2148/11/328
  • A. Ludwig et al. 2009 Coat color variation at the beginning of horse domestication. Science 324:485.
    S. Makvandi-Nejad. et al., 2012. Four loci explain 83% of size variation in the horse. PLoS ONE 7: e39929 http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0039929
  • A.K. Outram et al., 2009. The earliest horse harnessing and milking. Science 323:1 332 -1335.
  • B. M. Schubert el al. 2014. Prehistoric genomes reveal the genetic foundation and cost of horse domestication. PNAS E5661-E5669. doi 10.1073/pnas.1416991111 http://www.pnas.org/content/ 111/52/E5661.full.pdf
  • V. Warmuth, et al. 2011. European Domestic Horses Originated in Two Holocene Refugia. PLoS ONE 6(3): e18194. doi:10.1371/journal.pone.0018194 http://www.ucm.es/data/cont/docs/345-2013-11-08- ancestral_iberian_horses.pdf

Geef een reactie

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *